海草是唯一一类可完全生活在海水中的显花被子植物，大面积的连片海草被称为海草床。海草床是十分重要的海洋生态系统之一，在渔业生产、水质净化、防风固堤以及固碳等方面发挥了重要的作用。鳗草（Zostera marina L.），隶属于鳗草科（Zosteraceae），鳗草属（Zostera），广布于北半球温带海域，在我国主要分布于辽宁、河北和山东沿海，是多数海草床的常见优势种。当前，沉积物中硫化物已成为海草床的潜在威胁之一，全球已经发生过多起因为沉积物中硫化物浓度过高而导致海草大面积死亡的事件。硫化物产生胁迫的主要原因是由于水体富营养化导致漂浮性大型藻类爆发，藻类死亡后造成沉积物中有机质富集和缺氧，这两者又进一步刺激硫酸盐还原细菌的活动，导致沉积物中硫化物的浓度升高，威胁海草床健康。本研究调查了天鹅湖健康海草床和退化海草床（受藻类覆盖）区域内沉积物和孔隙水中的硫化物含量/浓度；从表型、生理生化、转录组、代谢组等多个层面探究了鳗草对硫化物胁迫的响应机制；并以天鹅湖鳗草床为研究对象探索了硫化物沉积环境中有效的鳗草海草床修复技术。主要结果如下：

1. 天鹅湖鳗草床硫化物分布特征

  本研究以山东威海天鹅湖鳗草床为调查地点，调查了春季、夏季以及秋季湖内健康草床和退化草床区域中沉积物和孔隙水中的硫化物含量/浓度。调查结果显示沉积物和孔隙水中硫化物含量/浓度的分布与季节密切相关，夏季最高（草区沉积物除外）；且夏季退化草床中沉积物和孔隙水的硫化物含量/浓度显著高于健康草床（p < 0.05）。分析其原因主要是因为夏季湖内线性硬毛藻的爆发造成有机质富集和水体缺氧，并进一步导致沉积物和孔隙水中的硫化物含量升高。

2. 鳗草对缺氧胁迫和硫化物胁迫的响应机制

  硫化物存在的首要条件是缺氧环境。缺氧胁迫下，鳗草的生长和光合作用受到显著的抑制（p < 0.05），但其抗氧化系统被明显激活以应对缺氧产生的活性氧伤害。最重要的是，转录组和代谢组结果均表明鳗草的碳代谢和氮代谢均发生了较大的变化，其中碳代谢中无氧呼吸的糖酵解过程受到显著的促进，而有氧呼吸的三羧酸循环在一定程度上受到限制。

  本实验设计了两种硫化物胁迫方式，分别是全株硫化物胁迫（全硫）和根部硫化物胁迫（根硫）。这两种胁迫方式的实验结果均表明硫化物对鳗草的生长和存活具有严重的负面作用，高浓度的硫化物会显著降低鳗草的光合作用、抑制鳗草的生长（p < 0.05），损害鳗草叶片组织的质膜结构并降低抗氧化酶的活性，严重时导致根茎叶组织发黏、鳗草死亡。此外，研究还发现全硫胁迫对鳗草的危害远远大于根硫胁迫，在相同的温度条件下，海草耐受的硫化物浓度差2个数量级；全硫胁迫和根硫胁迫均表现出随温度升高，硫化物对鳗草的抑制性增强的现象。硫化物胁迫下根部组织和叶片组织的转录组、代谢组结果均表明糖酵解途径和硫代谢途径被显著激活以弥补能量的不足并加快硫的代谢以减轻硫化物的毒性。

3. 硫化物沉积环境中鳗草床的生态修复

  本研究以天鹅湖内长期受线性硬毛藻覆盖的退化海草床为修复区域，在春季开展硫化物胁迫下鳗草床的现场修复实验。实验整体划定三部分区域：空白区、有藻区和除藻区，其中有藻区又分为藻无铁和藻有铁两个处理；除藻区又分为旧土无铁、旧土有铁、新土无铁、新土有铁四个处理；根据前期的文献调研，初步提出三种修复策略：是否去除线性硬毛藻、是否更换原有底质，以及是否施加铁。实验结果发现除藻新土区的各个处理组和除藻旧土区的有铁处理组移植的海草长势最好，其茎枝数量和生物量与对照组之间无显著差异（p > 0.05）。该实验结果表明去除上覆硬毛藻、翻新底泥、施加铁均是有效的修复策略，根据待修复草床的实际情况可以采取不同的策略或者策略组合。

  本研究首次从表型、生理生化层面、代谢组层面以及转录组层面全面地阐释鳗草成株应对硫化物胁迫的响应机制；并探索了硫化物沉积环境中鳗草海草床的修复技术，这两方面内容为硫化物沉积环境中鳗草海草床的修复提供理论指导和技术支持。